菌根是什么？蓝莓菌根形成过程是怎么样？蓝莓菌根的形成受什么影响？

一、什么是菌根

植物与真菌的共生现象普遍存在于自然界中，真菌从植物根部获得生长所需的生长物质，同时真菌从土壤中吸收矿物质供给植物生长。菌根是土壤中的菌根真菌与植物的根系形成的具有特定形态结构和功能的共生联合体。菌根具有扩大宿主植物的吸收营养面积、增加宿主植物对营养成分的吸收、提高宿主植物抗逆性等功能，在森林生态系统中扮演着重要角色。Harley等依据形成共生体系的真菌、宿主植物种类及共生体系的特点，将菌根分为7种类型，即丛枝菌根、外生菌根、内外生菌根、欧石楠类菌根、兰科菌根、浆果鹃类菌根和水晶兰类菌根，其中欧石楠类菌根又称为杜鹃花类菌根。杜鹃花类菌根是内生菌根中的一个特殊类型，在杜鹃花科植物的生长发育过程中起着重要作用。大量研究表明杜鹃花类菌根在杜鹃花科植物的营养吸收、逆境生理、生态适应性等方面具有重要作用，相关真菌的群体多样性和功能研究受到国外学者广泛的关注。人工接种菌根真菌可以增加越橘、拟欧石楠等杜鹃花科植物的抗逆性、生长量等，因而对这类菌根的研究，对促进菌根在杜鹃花科植物上的应用和发展有重要意义。

蓝莓又名越橘，属杜鹃花科越橘属。蓝莓是我国的新兴果树，其果实营养价值丰富，市场上供不应求，经济效益高，是潜力巨大的经济林树种。蓝莓属于浅根系、无根毛植物，自然条件下常年生长，与菌根真菌形成互惠共生关系，具有促进宿主植物对营养元素的吸收，增强植物的生长势，改良根系环境以及增强植物对病虫害的抵抗能力等作用。

二、蓝莓菌根的形态结构

蓝莓形成的典型菌根结构属于杜鹃花类菌根，形成杜鹃花类菌根的植物都可以形成特殊的“毛根”。毛根的直径很小，结构比较简单，其内有中柱，中柱由导管、筛管及伴胞组成，中柱的外围是只有外皮层和内皮层2层细胞构成的皮层结构。表皮层是研究杜鹃花类菌根的一个不可缺少的结构，它在外皮层的最外层，由纵向排列的膨大细胞组成。从外表看来，杜鹃花菌根与普通的根没有明显差异，而杜鹃花类菌根成熟的表皮细胞和皮层细胞内有由菌丝缠绕而形成的菌丝圈或菌丝节，有时这些菌丝结构可能充满细胞。菌根真菌侵染首先是真菌菌丝进入表面增厚的表皮细胞，然后侵入到细胞的菌丝进行分枝，在细胞内形成圈状或分枝状的菌丝团。细胞表面的菌丝在侵入表皮细胞时会在表皮细胞表面形成类似附着胞的结构，菌丝通过这个结构时会变细，然后侵入表皮细胞内部。被侵染的细胞可能有不止一个侵入点，因此每个菌丝圈都与胞外菌丝直接相连。被杜鹃花类菌根真菌侵染的寄主植物毛根表层不形成哈蒂氏网，也不形成真正的菌套，而是仅在根的表面可以观察到稀疏的根外菌丝。表皮细胞内的菌丝被宿主植物细胞质膜包裹，在真菌细胞壁和宿主植物毛根细胞膜之间存在界面基质，而且共生体间的养分运输必须通过这一膜-界面基质。杜鹃花类菌根真菌菌丝中含有典型的与伏鲁宁体相结合的内陷隔膜。毛根表面上的菌丝多数是游走菌丝，这些游走菌丝发育出一些侧生分枝，继而进入表皮细胞。

三、影响蓝莓菌根真菌侵染的因素

菌根对蓝莓的生长有很重要的促进作用。野生蓝莓中普遍存在菌根真菌寄生，杨秀丽对大兴安（ 农用地、 商住地、 工业地） 岭（ 农用地、 商住地、 工业地） 地区野生蓝莓菌根真菌侵染率进行研究，发现其侵染率达到75%。但在人工栽培条件下蓝莓形成菌根真菌是很困难的，并且是一个很漫长的过程。在美国北卡罗来纳州，野生蓝莓中菌根真菌侵染率达85%，但在栽植园中仅有1%～3%。菌根真菌侵染率的高低与土壤有机质含量、矿质营养、土壤pH值、植物种类、菌群源和环境条件等有密切关系，同时，温度和植株的年龄也是影响菌根形成的重要因素。

与蓝莓一样，侵染蓝莓根系的菌根真菌也需要酸性环境。不同有机物料同硫磺粉混合进行土壤改良可以改变土壤pH值，增加土壤有机质含量，有利于菌根真菌侵染并提高根系活力。唐雪东等通过露地和盆栽试验发现，在越橘生长的土壤中加入不同的有机物料和硫磺粉的各处理，菌根真菌侵染率存在明显的差异，加入苔藓处理的植株，其菌根真菌侵染率比较高，有利于菌根真菌的侵染。

经过研究表明，不同有机物料覆盖处理的越橘菌根真菌侵染率和根系活力分别提高了5%～35%和12%～49%；高丛越橘各覆盖处理的菌根真菌侵染率均高于对照，其中玉米秸秆最高，为63.33%，其次为苔藓，为43.33%。在蓝莓的栽培上，草炭往往会被用到，Haynes等认为，草炭的络合能力很强，它能作用于许多金属离子及它们的氢氧化物，从而形成具有化学稳定性的金属络合物，而且草炭中的各种土壤酶活性较低，这也会影响菌根真菌对越橘的侵染。因此，越橘栽培上使用草炭时，最好与具有生物活性的其他有机物料如苔藓、锯末等一起使用。Yang等在蓝莓上研究发现，通过接种菌根真菌可以提高蓝莓菌根侵染率。因此可以通过在育苗中采用纯培养的菌丝体接种或采用菌根混合制剂接种来提高蓝莓植株的菌根真菌侵染率。新西兰就已将接种菌根真菌作为促进蓝莓生长、改善蓝莓营养吸收状况、提高肥料利用率和果实产量的一种有效措施。

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